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牛角龙

牛角龙属(属名:Torosaurus)是角龙科恐龙的一属,生存于白垩纪晚期(马斯特里赫特阶)的北美洲,约6880万到6550万年前。化石发现于西部内陆海道西岸,北至萨克其万省,南至德州。牛角龙拥有陆地动物中已知最大型的头颅骨之一,长度为2.6米;只有最近命名的五角龙超越这个数值,长度为3米。根据最新估计值,牛角龙的身长可能约9米,重量估计为4到6公吨。牛角龙的属名意为“有孔的蜥蜴”,意指头盾上的大型洞孔。与同时代的三角龙相比,牛角龙的头盾较长、洞孔大、鳞骨较长,头盾后方有五对以上的颈盾缘骨突。牛角龙的鼻角短,比较类似恐怖三角龙(T. horridus),而不类似Triceratops prorsus的长鼻角。牛角龙的化石缺少幼年个体标本,因此牛角龙的有效性遭到质疑。在2010年,多群科学家研究角龙类的个体发生学,提出牛角龙可能不是独立的属,而是成年的三角龙,或是某种性别的三角龙。因为三角龙的标本仍未达到成熟阶段,三角龙的头颅骨凹处,与牛角龙的头颅骨洞孔相符合。近年,另两群科学家研究牛角龙、三角龙的几个标本,提出两者不是相同动物。在1891年,约翰·贝尔·海彻尔(John Bell Hatcher)在怀俄明州东南部发现了两个牛角龙的部分头颅骨,并在同年由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)命名,晚于三角龙两年。牛角龙的化石已在怀俄明州、蒙大拿州、南达科他州、北达科他州、犹他州、萨克其万省等地发现。一些可能属于牛角龙的破碎化石在德克萨斯州的大湾区、新墨西哥的圣胡安盆地发现。化石证据显示牛角龙并不普遍,它们的近亲三角龙的化石较常发现。牛角龙的名称常被翻译为“公牛蜥蜴”,但可能其实意为“有孔的蜥蜴”,意指它们头盾上的洞孔。命名者奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)可能是将它们与三角龙的坚硬头盾做比较。这些混淆导因于马什从未在研究中明确的指出牛角龙的词源。牛角龙目前只有两个有效种:错误归类种:在1946年,吉尔摩将犹他牛角龙的化石命名为犹他无鼻角龙(Arrhinoceratops utahensis)。在2005年由Sullivan等人重新审视,并被认为较宽牛角龙古老。近年研究发现犹他牛角龙可能属于无鼻角龙,或是该成立独立属。由于宽牛角龙的化石发现于海尔河组的北部,而犹他牛角龙的化石发现于美国西南部,与阿拉摩龙共存,两个地区的恐龙动物相很少重叠,因此两者可能是不同属。研究人员并未决定犹他牛角龙是否是独立属,但提出牛角龙是三角龙的成年个体。牛角龙属于角龙亚目的角龙科开角龙亚科,角龙亚目恐龙是群草食性恐龙,拥有类似鹦鹉的喙状嘴,生存于侏罗纪与白垩纪的北美洲与亚洲。近年,德州大弯曲国家公园的Javelina地层挖出的幼年角龙类化石,与牛角龙的成年颅骨有相似处,而被归类于犹他牛角龙的类似种(T. cf. utahensis )。最近的研究显示牛角龙的亲缘关系最接近三角龙。近年有科学家研究蒙大拿州地狱溪组角龙类化石的个体发生学,提出牛角龙可能不是独立的属,而是成年的三角龙。蒙大拿大学的杰克·霍纳(Jack Horner)在一个公开演讲中提出牛角龙是三角龙其中一个性别的成年个体。霍纳发现角龙类的颅骨具有化生性骨骼(metaplastic bone)的组织,这种组织会随者年龄的增长,发生型态上的变化。他认为三角龙的额角会随者年龄不同而变化,幼年时会向前弯曲,成年时会往后弯曲。他同时指出目前没有牛角龙的幼年化石,而且三角龙的近成年个体化石中有接近50%的头盾上有两个较薄部分,与牛角龙头盾上的两个洞相符。这个理论认为所有的成年三角龙拥有坚硬的头盾,但在达到性成熟以前,其中一个性别或某群会发展出较长的头盾,以供展示用。为了平衡延长头盾的重量,必须在头骨上发展出洞孔。这个理论可以解释年轻牛角龙标本的缺乏,也解释了与亚成年三角龙的头盾中的厚部薄部位置的一致性,但这个理论没有被广泛地接受。John Scannella在英国的一场脊椎动物化石学会会议上,也提出牛角龙不是独立的属,而是成年的三角龙,或是某种性别的三角龙。隔年,两人发表更详细的研究,研究地狱溪组的29个三角龙、9个牛角龙的头颅骨标本,提出生存于相同时代与环境的牛角龙、双角龙、三角龙,都是同种动物。在2011年,Andrew Farke提出反对意见,他认为双角龙有足够的差异,应为独立属,而且是三角龙的近亲;而三角龙/牛角龙年龄差异的假设中,生长途中增长的颈盾缘骨突、头盾产生洞孔、头盾延长等生长模式,其他角龙科恐龙在生长时并没有发现这些生长模式。如同所有角龙亚目恐龙,牛角龙是草食性恐龙。在白垩纪期间,开花植物的地理范围有限,所以牛角龙可能以当时的优势植物为食,例如:蕨类、苏铁、针叶树。它们可能使用锐利的喙状嘴咬下树叶或针叶。
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